Faculdade de Medicina de Marília: Disciplina de Embriologia Humana

 
   
 
 
 
 

Organogênese (Parte 1)

O período de organogênese ocorre da quarta à oitava semana do desenvolvimento embrionário. Ao final da oitava semana, o funcionamento da maioria dos principais sistemas de órgãos é mínimo, com exceção do sistema cardiovascular. No término desse período, o embrião terá aspecto humano.

1) Dobramentos do embrião

Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar plano em um embrião praticamente cilíndrico.

O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinhal.

A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a velocidade de crescimento longitudinal, ocasionando o seu dobramento.

Os dobramentos das extremidades cefálica (Figura 1) e caudal (Figura 2) e o dobramento lateral (Figura 3) ocorrem simultaneamente.

Dobramentos do embrião no plano mediano

O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do embrião produz as pregas cefálica e caudal.

1) Prega cefálica

No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião.

Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório).

A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso.

Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário.

2) Prega caudal

 Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana cloacal.

Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca.

Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão) , primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantóide é parcialmente incorporada.

Dobramento Lateral no Plano Horizontal

1) Pregas laterais

Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico.

Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino.

Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. Quando as pregas do embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico.

O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino. Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme.

2) Derivados dos folhetos germinativos

Os Três Folhetos Germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma) que dão origem a todos os órgãos e tecidos são formados durante a Gastrulação.

Alguns derivados dos folhetos germinativos são (Figura 4):

Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios sensoriais do olho, da orelha e do nariz; epiderme e anexos (unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; esmalte dos dentes; gânglios espinhais, autônomos e cranianos ( V, VII, IX, X ); bainha dos nervos do sistema nervoso periférico; meninges do encéfalo e da medula espinhal.

Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários, testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e peritonial; baço e córtex das adrenais.

Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e gastrointestinal; tonsilas; tireóide e paratireóides; timo, fígado e pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro timpânico e da tuba auditiva.

3) Estágios de Carnegie:

A classifcação de Carnegie é um sistema padronizado de 23 estágios usados para fornecer uma cronologia unificada de desenvolvimento de vertebrados. Os estágios são delineados pelo desenvolvimento de estruturas e não pelo tamanho ou número de dias de desenvolvimento.

Neste quadro podem ser observados os critérios para se estimar os estágios de desenvolvimento em embriões humanos.

Fonte: Adaptado de Moore, K.L.; Persaud, T.V.N. Embriologia Clínica. 6ª Edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2000.


Correlação clínica

Gastrosquise e Onfalocele

São defeitos do fechamento da parede anterior do abdômen. A diferença básica é que na onfalocele as vísceras são recobertas por membranas translúcidas (âmnio e peritônio parietal), estando o cordão umbilical sempre no ápice do defeito, na gastrosquise o defeito abdominal é relativamente pequeno, localizado geralmente à direita do cordão umbilical não havendo membranas recobrindo as vísceras. Por volta da quinta semana do desenvolvimento embrionário ocorre abrupto crescimento e alongamento do intestino médio, desproporcional ao corpo do embrião, resultando em exteriorização de maior parte do intestino através do umbigo. Esta hérnia natural permanece até a décima semana, quando a cavidade abdominal, crescendo de modo suficiente, recebe de volta as vísceras exteriorizadas. A origem da onfalocele surge a partir do não retorno das vísceras abdominais que formaram a hérnia fisiológica. No entanto, a patogenia gastrosquise ainda é controversa. Acredita tratar-se de uma teratogenia, devido a rotura precoce da somatopleuraparaumbilical, ao nível da veia umbilical direita, que se encontra atrofiada. Ocorre no local de involução da segunda veia umbilical. Na fase em que o intestino primitivo cresce desproporcionalmente ocorre o prolapso deste através do defeito paraumbilical. O intestino continua seu desenvolvimento na cavidade amniótica banhado pelo líquido amniótico.

As figuras a seguir demonstram em A uma onfalocele e em B uma gastrosquise.

Fonte: Larsen’sHumanEmbryology, 4° edição (2008).


Bibliografia Consultada

Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen’s human embryology. 4th ed. Philadelphia: Churchill & Livingston; 2008.

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2008.

Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented embryology. 7th ed. Philadelphia: WB Saunders; 2003.

Moore KL, Persaud TVN, Shiota K. Atlas colorido de embriologia clínica. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2002.


 

Figura 1 – Dobramento da Extremidade Cefálica do Embrião.

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 2 – Dobramento caudal do embrião

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 3 – Dobramento de embriões durante a quarta semana

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 4 – Ilustração do derivados dos três folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma.

Fonte: Moore & Persaud (2003)