Faculdade de Medicina de Marília: Disciplina de Embriologia Humana

 
   
 
 
 
 

Terceira Semana

Caracteriza-se por:

- Aparecimento da linha primitiva;

- Formação da notocorda;

- Formação do disco trilaminar

1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas

Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:

- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;

- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;

- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.

Formação da Linha Primitiva

No início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.

Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.

Formação do processo notocordal

Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).

A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda (figuras 3 e 4).

A notocorda:

- Define o eixo do embrião;

- Base para formação do esqueleto axial;

- Futuro local dos corpos vertebrais.

Formação do Alantóide

O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano (figura 5).

2) Neurulação: Formação do tubo neural

A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges (figura 8).

3) Desenvolvimento dos somitos

Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário) (figura 6 e 9). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.

4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário

No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):

- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;

- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:

• Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente

• Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente

Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:

- Cavidade pericárdica;

- Cavidades pleurais;

- Cavidade peritoneal.

5) Desenvolvimento do sistema cardiovascular

No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais (figura 11).

O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.

Bibliografia Consultada:

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2008.

Rohen JW, Lutjen-Drecoll E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

O’Rahilly R, Müller F. Embriologia & teratologia humanas. 3a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen’s human embryology. 4th ed. Philadelphia: Churchill & Livingston; 2008.

Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented embryology. 7th ed. Philadelphia: WB Saunders; 2003.

Sadler TW. Langman embriologia médica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

 

 
 
 

Figura 1 - Gênese da linha primitiva..

Fonte: Moore & Persaud (2008).

Figura 2 - Esquema ilustrando a migração de células do epiblasto a partir da linha primitiva.

Fonte: Moore & Persaud (2003).

Figura 3 - Formação do disco embrionário trilaminar.

Fonte: Moore & Persaud (2003).

Figura 4 - Processo notocordal

Fonte: Moore & Persaud (2008).

Figura 5 - Esquema ilustrando o alantóide e várias estruturas do corpo do embrião de 23 dias.

Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).

Figura 6 - Desenvolvimento dos somitos e do celoma intra-embrionário.

Fonte: Moore & Persaud (2003).

Figura 7 – Vistas dorsais do disco embrionário, mostrando como ele se alonga e muda de forma durante a terceira semana.

Fonte: Moore & Persaud (2008)

Figura 8 - Esquema ilustrativo da formação do tubo neural por meio da fusão das pregas neurais.

Fonte: Moore & Persaud (2003).

Figura 9 – Desenvolvimento do tubo neural por meio do fechamento e fusão das pregas neurais (setas). Com destaque para a diferenciação do mesoderma intra-embrionário. Em a) e b) embrião de 20 dias de desenvolvimento, em c) e d) embrião de 22 dias de desenvolvimento.

Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).

Figura 10 – Desenvolvimento da cavidade pericárdica e do tubo cardíaco primitivo. a) Vista superficial do disco embrionário . Na extremidade anterior do disco desenvolve-se a cavidade pericárdica (vermelho). b) Corte transversal em que se observa o par de tubos endoteliais que formam o primórdio cardíaco . c) Corte transversal da parte anterior do corpo do embrião.

Fonte: Rohen & Lutjen-Drecoll (2005).

Figura 11 - Estágios do desenvolvimento dos vasos sanguíneos e células sanguíneas

Fonte: Moore & Persaud (2003)