Faculdade de Medicina de Marília: Disciplina de Embriologia Humana

 
   
 
 
 
 

Sistema Nervoso (Parte 2)

Desenvolvimento do Encéfalo

A junção do encéfalo posterior com o encéfalo médio é conhecida como istmo rombencefálico.

Flexuras Encefálicas

Surgem entre a quarta e oitava semanas. São elas:

1) Flexura mesencefálica (figura 5): na região do mesencéfalo; direcionada ventralmente.

2) Flexura cervical (figura 5): na junção do rombencéfalo com a medula espinhal; direcionada ventralmente.

3) Flexura pontina (figura 5): entre o metencéfalo e o mielencéfalo; direção oposta das duas anteriores.

Telencéfalo

Logo após o aparecimento das vesículas ópticas (diencéfalo), um segundo par de divertículos aparece, mais dorsal e rostralmente, as vesículas telencefálicas (Figura 6), primórdios dos hemisférios cerebrais, cujas cavidades formam os ventrículos laterais. Gradualmente, vão se formando o pólo frontal e o pólo temporal, e posteriormente o pólo occipital começa a ser visto (Figuras 7 e 8). A expansão dos hemisférios não é uniforme, e a região entre os pólos frontal e temporal fica deprimida, constituindo a ínsula.

No período fetal ocorrem várias mudanças, as mais perceptíveis são:

1) União dos hemisférios cerebelares, com a visualização do verme na parte mediana;

2) Os hemisférios continuam seu crescimento, cobrindo, gradualmente, o diencéfalo e o mesencéfalo, e posteriormente uma parte do cerebelo (Figuras 7 e 8);

3) Os pólos frontal e temporal vão se unindo, cobrindo a ínsula, assim no nascimento, só uma fossa lateral indica sua presença;

4) Sulcos aparecem na superfície dos hemisférios (Figuras 7 e 8);

5) As flexuras cervical, pontina e mesencefálica tornam-se menos evidentes;

6) Os hemisférios acabam se encontrando na linha média, achatando suas superfícies mediais. Portanto, no feto, ocorre a diferenciação das principais partes do encéfalo e um grande crescimento deste (aumento de várias centenas de vezes em volume).

Depois do nascimento, o peso dobra durantes os primeiros nove meses de vida, e em torno dos seis anos atinge 90% do peso do adulto. Isso ocorre pela produção de células da glia, formação de dentritos e mielinização dos axônios.

As comissuras conectam áreas correspondentes dos hemisférios cerebrais. São elas: lâmina terminal, comissura anterior (une os lobos temporais direito e esquerdo) (Figura 8), comissura do hipocampo (une os pilares direito e esquerdo do fórnice), corpo caloso (une os hemisférios cerebrais direito e esquerdo) (Figura 8).

A partir da oitava semana, as vias aferentes e eferentes desenvolvem-se sobre a área insular, formando sinapses com o diencéfalo (Figura 7), por meio dos núcleos da base, dando origem a uma espessa camada fibrosa, a cápsula interna, que separa o núcleo caudado (telencéfalo), medial, do tálamo (diencéfalo), lateral; e, o putame (telencéfalo) do pálido (diencéfalo).

A parede dos hemisférios cerebrais é composta de quatro camadas: ventricular, subventricular, intermediária e marginal (fibras aferentes e neurônios dispersos).

As células da camada ventricular migram pela superfície formando a camada intermediária. Células da zona intermediária migram para a zona marginal e dão origem às camadas corticais, essa migração é conduzida principalmente pelas células da glia radial, que através de um prolongamento pioneiro (eixo condutor), as células vão subindo gradativamente e estendendo um prolongamento como uma cauda; por isso a substância cinzenta se localiza na periferia, e os axônios caminham centralmente para formar o grande volume de substância branca, o centro medular.

No início do desenvolvimento do telencéfalo, a superfície dos hemisférios cerebrais é lisa; contudo, com o crescimento, há o surgimento de sulcos e giros, que promove aumento da superfície do córtex sem necessitar de grande aumento do tamanho do crânio (Figuras 9 e 10). Os primeiros sulcos surgem nas áreas filogeneticamente mais antigas, como o sulco do cíngulo e o sulco do hipocampo do córtex límbico, o sulco calcarino do córtex visual e o sulco central das áreas motoras e sensoriais.

Após o nascimento, dificilmente surgem novas células neurais, mas as células já existentes desenvolvem mais prolongamentos, estabelecendo sinapses com outras células, o que é responsável pela grande capacidade de aprendizagem do cérebro. Durante o primeiro ano de vida, um neurônio cortical estabelece cerca de 100.000 sinapses com outros neurônios. Nesse contexto, a formação da bainha de mielina das fibras nervosas é muito importante, já que facilita a condução do impulso nervoso. O processo de mielinização não está totalmente completado até os 20 anos.

Atividade funcional do cérebro: Os primeiros indícios de atividade cerebral são percebidos com cinco ou seis semanas e consistem em movimentos de extensão ou flexão do colo e da região torácica. Eles vão progredindo gradualmente, sendo que todos os padrões motores parecem estar presentes no início do segundo trimestre.

Diencéfalo

Com o fechamento do neuroporo rostral, aparecem duas evaginações laterais, de cada lado do encéfalo anterior, as vesículas ópticas, primórdios das retinas e dos nervos ópticos. Elas identificam o diencéfalo. As evaginações medianas que deixam o encéfalo anterior são a glândula pineal (Figuras 8 e 11) e a neuro-hipófise. Uma característica marcante do diencéfalo é o tálamo dorsal, uma intumescência bilateral que aparece com aproximadamente cinco semanas.

Composto pelo epitálamo, tálamo e hipotálamo (Figura 11). O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico, e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico.

Os tálamos se encontram e se fundem na linha mediana que cruza o terceiro ventrículo – a adesão intertalâmica.

O hipotálamo contém os corpos mamilares.

O epitálamo é formado pela glândula pineal.

A cavidade do diencéfalo é o 3º ventrículo (Figura 11).

Obs: No prosencéfalo não há subdivisão em lâminas alares e basais, porque o sulco limitante se estende cefalicamente somente até o encéfalo médio.

A hipófise origina-se de duas fontes:

1) Divertículo hipofisário (bolsa de Rathke) (Figura 12): evaginação do teto ectodérmico do estomodeu; originará a adenoipófise ou lobo anterior (parte glandular).

2) Divertículo neuroipofisário (Figura 12): invaginação do neuroectoderma do diencéfalo; originará a neuroipófise ou lobo posterior (parte nervosa).

Mesencéfalo

É a parte do encéfalo que sofre as menores modificações durante o desenvolvimento. Na parte ventral (tegmento) (Figura 13), com um desenvolvimento intenso da formação reticular, observa-se uma continuação da estrutura rombencefálica, enquanto a parte dorsal, constituída pelos colículos superiores e inferiores (Figura 13), pode ser considerada uma continuação das regiões prosencefálicas. Os colículos se originam das lâminas alares e o tegmento se origina das lâminas basais. Os colículos superiores estão relacionados com os reflexos visuais, e os inferiores, com os reflexos auditivos. O tegmento contém os núcleos do terceiro nervo craniano. O núcleo do quarto nervo craniano aparece no istmo rombencefálico.

No período fetal, forma-se uma grande massa de fibras descendentes na região ventral, constituindo o pedúnculo da base. Essas fibras são corticoespinhais (piramidais) e corticonucleares.

Os pedúnculos da base juntamente com a substância negra e o tegmento, formam os pedúnculos cerebrais direito e esquerdo (Figura 13).

Cavidade: aqueduto cerebral (Figura 13) (liga o 3º ventrículo ao 4º ventrículo).

Metencéfalo

As paredes do metencéfalo formam o cerebelo e a ponte, enquanto que sua cavidade forma a parte superior do 4º ventrículo.

Cerebelo

Origina-se de espessamentos dorsais das placas alares do metencéfalo. No início do período fetal, os dois hemisférios cerebelares se unem dorsalmente, formando uma porção mediana, o verme. As partes laterais se expandem e começam a adquirir fissuras antes da metade da vida pré-natal. Comparativamente ao córtex cerebral, o córtex cerebelar se forma pela migração de células da zona matricial, formando as camadas sobrepostas (Figura 14). As células emigradas dispõem-se inicialmente em uma compacta camada cortical (camada granulosa externa), que de modo contrário ao córtex cerebral, ainda se prolifera na vida pós-natal. Essa intensa proliferação da camada granulosa externa é responsável pelo aumento da superfície do cerebelo. No sexto mês de vida intra-uterina.

O cerebelo se liga ao mesencéfalo, à ponte e ao bulbo, pelos pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior, respectivamente, que são constituídos por feixes de fibras. A mielinização dos pedúnculos segue a ordem de formação, começando pelo inferior durante o segundo trimestre, depois pelo superior e, termina, com o médio, pouco antes do nascimento.

É formado pelo vestibulocerebelo (arquicerebelo), constituído pelo lobo floconodular; pelo espinocerebelo (paleocerebelo), constituído pela parte cranial do corpo; e, pelo pontocerebelo (neocerebelo), constituído pela parte caudal do corpo (Figuras 14 e 15).

O cerebelo possui dois tipos de substância cinzenta: os núcleos (denteado, globoso, emboliforme e fastigial) e o córtex cerebelar.

É o centro para controle do equilíbrio e da postura.

Cavidade: 4º ventrículo (Figura 15).

Ponte

Reenvia sinais que ligam a medula espinhal e o córtex cerebral com o cerebelo. Contém os núcleos pontinos (Figura 15), cocleares e vestibulares, os núcleos sensitivos do nervo trigêmio e núcleo do nervo facial.

Cavidade: 4º ventrículo (Figura 15).

Mielencéfalo

As paredes do mielencéfalo formam o bulbo, enquanto que sua cavidade forma a parte inferior do 4º ventrículo (Figura 16).

O teto do encéfalo posterior se torna romboidal, devido à separação das lâminas alares, coberto dorsalmente por uma fina lamela, o véu medular, para a qual os vasos sanguíneos se invaginam, formando os plexos coróides (Figura 16). Assim as lâminas alares e basais ficam dispostas no assoalho do encéfalo posterior (Figura 16). Consequentemente, as áreas motoras (lâminas basais) são mediais às sensitivas (lâminas alares).

Bulbo

Porção do encéfalo de maior semelhança com a medula espinhal.

Cavidade: porção inferior do 4º ventrículo, possuindo a forma rombóide.

Placa do teto (parede dorsal) distendida e muito adelgaçada, devido à flexura pontina (Figura 16).

Contém os núcleos gráceis, medialmente, e os núcleos cuneiformes, lateralmente (Figura 16) – áreas isoladas de substância cinzenta, formadas devido à migração dos neuroblastos das placas alares para a zona marginal.

O bulbo contém os núcleos dos nervos cranianos glossofaríngeo, vago, acessório e hipoglosso, derivados de células da lâmina basal.

Pirâmide (Figura 16): área ventral; contém as fibras do trato corticoespinhal.

Contêm centros e redes de nervos que regulam a respiração, batimentos cardíacos, movimentos reflexos e outras funções.

Anomalias do Encéfalo

1) Holoprosencefalia: há perda de estruturas da linha média levando a malformações encefálicas e faciais. As causas envolvem fatores genéticos e ambientais (diabetes materna, consumo materno de álcool na gestação).

2) Crânio Bífido (Figuras 17 e 19): causado por um defeito na ossificação dos ossos do crânio, sendo o mais frequentemente atingido a parte escamosa do occipital. Se o defeito é pequeno somente as meninges herniam (meningocele); se ocorre herniação das meninges e de parte do encéfalo, a anomalia se denomina meningoencefalocele; se a parte do encéfalo que hernia contem parte do sistema vestibular, denomina-se meningoidroencefalocele.

3) Exencefalia: exposição do encéfalo devido ao não fechamento da parte cefálica do tubo neural, com consequente não formação da abóbada craniana. O encéfalo exposto posteriormente se degenera, originando a anencefalia (Figura 18). O tronco encefálico pode permanecer intacto. Ocorre em 1 a cada 1.000 nascimento, sendo 2 a 4 vezes mais frequente em mulheres. A prevenção como na espinha bífida é o uso de ácido fólico na gestação.

4) Microcefalia: abóbada craniana menor do que o normal, com face de tamanho normal. Acompanhada de grave retardo mental. Multifatorial, envolvendo fatores genéticos e ambientais (exposição ao vírus da rubéola, citalomegalovírus, radiação ionizante, alcoolismo materno).

5) Malformação de Arnold-Chiari: deslocamento caudal e herniação de partes do cerebelo pelo forame magno. Ocorre em quase todos os casos de espinha bífida cística. E está associada com freqüência a hidrocefalia.


Figura 17 - Criança com meningoencefalocele na região occiptal.

Fonte: Moore & Persaud (2003)


Figura 18 – Recém-nascido anencéfalo.


Fonte: Moore & Persaud (2003)


Figura 19 – Esquema ilustrativo do crânio bífido. Em B, meningocele. Em C, meningoencefalocele. Em D, meningoidroencefalocele.


Fonte: Moore & Persaud (2003)

 

Bibliografia Consultada:

Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen embriologia humana. 4a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2009.

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2008.

Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented embryology. 7th ed. Philadelphia: WB Saunders; 2003.

Moore KL, Persaud TVN, Shiota K. Atlas colorido de embriologia clínica. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2002.

O’Rahilly R, Müller F. Embriologia & teratologia humanas. 3a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

Sadler TW. Langman embriologia médica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

Rohen JW, Lutjen-Drecoll E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

 

 
 

Figura 1 – Imagens de microscopia eletrônica de varredura, evidenciando as vesículas encefálicas primárias (A) que se constituem de prosencéfalo (F), mesencéfalo (M) e rombencéfalo (H); e as vesículas encefálicas secundárias (B), compostas por telencéfalo (T), diencéfalo (D), mesencéfalo (M), metencéfalo (Mt) e mielencéfalo (My). Asterisco, evaginação do telencéfalo; seta, istmo rombencefálico; pontas de seta, teto do quarto ventrículo; o, pedículo óptico.

Fonte: Sadler (2005).

Figura 2 – Esquema ilustrativo das vesículas encefálicas primárias

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 3 – Esquema ilustrativo das vesículas encefálicas secundarias

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 4 – Esquema ilustrativo das vesículas encefálicas e seus derivados adultos

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 5 – Flexuras Encefálicas

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 6 – Esquema ilustrativo das vesículas telencefálicas

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 7 – Desenvolvimento do sistema nervoso central. Em A, a seta mostra como a telencéfalo cresce na direção posterior e se superpõe às outras vesículas telencefálicas (embrião de cerca de 35 dias). Em B, está representado o crescimento de todas as vesículas encefálicas, as setas representam a direção de crescimento. A seta pontilhada mostra o crescimento das vias aferentes e eferentes sobre a área insular até a medula espinhal (embrião de cerca de 44 dias). Em C, as vesículas telencefálicas se transformaram no córtex cerebral (a seta demonstra a direção do seu crecimento), alguns sulcos já estão se formando (feto de cerca de 6 meses)

Fonte: Rohen e Lütjen-Drecoll (2005)

Figura 8 – Vista medial do desenvolvimento do sistema nervoso central. Observe o crescimento do telencéfalo sobre o diencéfalo, com a formação dos sulcos e giros, e o crescimento do corpo caloso em direção posterior. Cérebro de cerca de 37 dias, 44 dias e cérebro adulto, respectivamente.

Fonte: Rohen e Lütjen-Drecoll (2005)

Figura 9 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento dos sulcos e giros do córtex cerebral, em fetos de 14 semanas, 26 semanas, 30 semanas e 38 semanas..

Fonte: Moore & Persaud (2008)

Figura 10 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento dos sulcos e giros no córtex cerebral. .

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 11 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento do diencéfalo. Nos cortes C, D e E, observe o tálamo, hipotálamo e epitálamo. Em D, observe a glândula pineal, dorsalmente. A) Embrião no final da quinta semana; B e C) Embrião de 7 semanas; D) Embrião de 8 semanas; E) Seção transversal do diencéfalo. .

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 12 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento da hipófise

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 13 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento do mesencéfalo. A) Embrião de 5 semanas; B) Feto de 11 semanas.

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 14 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento do cerebelo. Em A, feto de aproximadamente 3 meses, ilustrando o crescimento da crista cerebelar de dentro para fora (setas vermelhas); com o crescimento do neocerebelo, o cerebelo vestibular (em vermelho) se desloca inferiormente. Em B, feto de aproximadamente 5 meses, ilustrando o crescimento do cerebelo, principalmente pelo crescimento do neocerebelo (verde). Em C, corte longitudinal, na região do verme cerebelar, mostrando o desenvolvimento do córtex cerebelar, através da migração das células a partir da zona-matriz ventricular.

Fonte: Rohen e Lütjen-Drecoll (2005).

Figura 15 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento da ponte e do cerebelo. Em A, embrião no fim da quinta semana; em B, seção transversal do metencéfalo (ponte e cerebelo); em C, embrião de 6 semanas; em D, feto de 17 semanas.

Fonte: Moore & Persaud (2003)

Figura 16 – Esquema ilustrativo do desenvolvimento do bulbo. Em A, embrião no fim da quinta semana; em B, C e D, observe como o quarto ventrículo adquire a forma rombóide, a disposição das placas alares e basais e a localização das pirâmides e dos núcleos grácil e cuneiforme.

Fonte: Moore & Persaud (2003)